斑節(jié)對蝦營養(yǎng)生理研究進(jìn)展

        對近年來國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于斑節(jié)對蝦營養(yǎng)研究結(jié)果進(jìn)行綜述，發(fā)現(xiàn)關(guān)于斑節(jié)對蝦營養(yǎng)生理的研究還相對比較薄弱，需要進(jìn)一步提高斑節(jié)對蝦環(huán)保配合飼料的研發(fā)。

　　斑節(jié)對蝦，俗稱鬼蝦、草蝦、花蝦、大虎蝦等，自然分布于大平洋至印度洋沿岸，是世界上重要的海水經(jīng)濟(jì)蝦類。自上世紀(jì)80年代開始，斑節(jié)對蝦成為我國臺灣、福建、廣東等省最重要的海水養(yǎng)殖對蝦之一，其營養(yǎng)學(xué)及飼料配制技術(shù)方面的研究也得到廣泛的重視。本文就近年來國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于斑節(jié)對蝦營養(yǎng)研究結(jié)果進(jìn)行綜述，以期為斑節(jié)對蝦營養(yǎng)生理、飼料配制以及今后的相關(guān)研究提供科學(xué)參考。

　　1、蛋白與能量

　　蛋白質(zhì)需要量是指能夠滿足對蝦氨基酸需求并獲得最大生長的最少飼料蛋白含量。斑節(jié)對蝦蛋白質(zhì)的需求較高，Mohiuddin等（1987）研究認(rèn)為斑節(jié)對蝦的蛋白質(zhì)需要量在 39.9%-45.3%之間，商業(yè)飼料平均蛋白水平在43.6%左（Sarac等，1993）。Burford等（2004）在室外養(yǎng)殖水體中的研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料蛋白為35%和40%時，斑節(jié)對蝦的生長無顯著差異，但生長顯著好于30%蛋白組。這主要是因?yàn)榘吖?jié)對蝦在室外池塘中可以攝食天然的藻類，因此可以嘗試在商業(yè)飼料中降低5%-10%的蛋白水平，不但可以降低餌料成本，也可以減輕對水質(zhì)的污染。

　　在一定蛋白水平下，適當(dāng)提高能量能夠提高蛋白和飼料的利用率。Hajra（1988）研究認(rèn)為碳水化合物有一定的蛋白質(zhì)節(jié)約效應(yīng)，且在斑節(jié)對蝦飼料蛋白為46%時，適宜能量水平為412.6kcal/100g。而Shiau和Chou（1991）則認(rèn)為在飼料粗蛋白36%時，能量在330kcal/100g時斑節(jié)對蝦生長最好，而當(dāng)飼料蛋白為40%時，320kcal/100g的能量即可滿足斑節(jié)對蝦的需要。Chuntapa等（1999）經(jīng)過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)斑節(jié)對蝦飼料中適宜的蛋白能量比為150mg蛋白/kcal，當(dāng)飼料蛋白水平為33%-44%時，其適宜的能量水平在263-331cal/100g之間。

　　2、 必需氨基酸

　　Richard等（2010）發(fā)現(xiàn)飼料蛋白質(zhì)和蛋氨酸水平對斑節(jié)對蝦鰓中谷氨酸脫氫酶（GDH）活性有交互作用。當(dāng)飼料中蛋氨酸缺乏時，對蝦鰓中DDH水平升高了四倍。 Millamena等（1996）研究初始體重21mg的仔蝦的蛋氨酸需求，認(rèn)為在含0.41%胱氨酸情況下，飼料中0.89%（占蛋白2.4%）的蛋氨酸能夠滿足斑節(jié)對蝦需求。Gopal等（1999）在初始體重0.81g的對蝦中的研究結(jié)果則認(rèn)為飼料中其蛋氨酸需求為蛋白含量的1.64%。

在以豆粕為主要蛋白源的飼料中補(bǔ)充賴氨酸能夠顯著促進(jìn)斑節(jié)對蝦的生長（Biswas等，2007），Millamena等（1998）研究認(rèn)為斑節(jié)對蝦對賴氨酸的需求量為 2.08%（占蛋白5.2%）。飼料中補(bǔ)充精氨酸也能促進(jìn)斑節(jié)對蝦的生長，Chen等（1992）研究發(fā)現(xiàn)斑節(jié)對蝦的精氨酸需求為2.5%（占蛋白 5.47%），該研究結(jié)果與Millamena等（1998）的研究結(jié)果相似（占飼料的1.85%或占蛋白的5.3%）。

　　此外，對 Millamena等（1996a；b）報(bào)告斑節(jié)對蝦的蘇氨酸需求量為1.45%（占蛋白3.5%），纈氨酸需求量為1.35%（占蛋白3.4%）。而 Millamena等（1999）在斑節(jié)對蝦仔蝦上的研究發(fā)現(xiàn)以飼料為單位，斑節(jié)對蝦仔蝦對組氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸和色氨酸的需求量分別為 0.8%、1.01%、1.7%、1.4%和0.2%（分別占蛋白的2.2%、2.7%、4.3%、3.7%和0.5%）。

　　3、動植物蛋白比例

　　Laohabanjong 等（2009）認(rèn)為斑節(jié)對蝦對魚粉的新鮮度要求很高，魚粉脂肪氧化或制作過程時不添加抗氧化劑會顯著抑制斑節(jié)對蝦的生長。此外，由于魚粉價格不斷攀升，尋找斑節(jié)對蝦飼料中可替代魚粉的適宜蛋白源成為眾多研究的熱點(diǎn)之一。Sudaryono等（1995）發(fā)現(xiàn)扇貝廢棄物和蝦頭混合時替代魚粉的效果很好，而 Jose和Josekutty（1995）則認(rèn)為海洋酵母是斑節(jié)對蝦優(yōu)質(zhì)的蛋白源，其營養(yǎng)價值甚至比蝦粉都好，這是因?yàn)槠渲懈缓�較高的多不飽和脂肪酸、維生素和礦物元素。

　　植物蛋白源源方面，Akiyama（1989）分別用20%、30%、40%、50%的豆粕替代相應(yīng)的魚粉蛋白并補(bǔ)充其他營養(yǎng)元素，在室外池塘中進(jìn)行養(yǎng)殖，發(fā)現(xiàn)在補(bǔ)充其他營養(yǎng)元素條件下，豆粕能替代相當(dāng)數(shù)量的魚粉而不影響對蝦的生長。

　　Piedad-Pascual 等(1990)則認(rèn)為當(dāng)飼料中含有35%的豆粕和16%的魚粉最為適宜。Paripatananont等（2001）用0%、8.75%、17.5%、 26.25%和35%的大豆?jié)饪s蛋白替代0%、25%、50%、75%和100%的魚粉蛋白，發(fā)現(xiàn)大豆?jié)饪s蛋白替代50%以下的魚粉對其攝食和生長無不良影響，因此建議飼料中可以添加17.5%的大豆?jié)舛鹊鞍滓蕴娲�相�?yīng)魚粉。

　　此外，Bautista-Teruel等（2003）用豌豆粉蛋白源替代相應(yīng)的豆粕，發(fā)現(xiàn)豌豆粉可以完全替代飼料中的豆粕而不會對斑節(jié)對蝦造成不利影響。Smith等（2007）則在飼料中分別添加0- 1142mg/kg的禾胺（羽扇豆生物堿），投喂斑節(jié)對蝦50天，發(fā)現(xiàn)對斑節(jié)對蝦的攝食、存活、生長及消化道組織都未造成不利影響，因此推測羽扇豆粉也可以在斑節(jié)對蝦飼料中應(yīng)用。而Boonyaratpalin等（2001）則在飼料中添加不同水平的黃曲霉毒素B1投喂給斑節(jié)對蝦，結(jié)果發(fā)現(xiàn)對蝦攝食黃曲霉素B1后血細(xì)胞數(shù)和酚氧化酶水平顯著上升，肝胰腺組織發(fā)生病變。過高的黃曲霉素B1不但抑制了斑節(jié)對蝦生長，還顯著降低了對蝦的存活率。因此在斑節(jié)對蝦中使用花生類蛋白源時，應(yīng)特別關(guān)注原料中黃曲霉素含量不應(yīng)超過控制標(biāo)準(zhǔn)。

    二、脂類

　　Sheen和Chen （1992）研究發(fā)現(xiàn)斑節(jié)對蝦需要8%-12%的脂肪，而Glencross等（2002）則認(rèn)為在滿足必需脂肪酸需求情況下，7.5%的脂肪即可滿足斑節(jié)對蝦的生長。飼料中過高的脂肪水平（15%以上）則會對斑節(jié)對蝦的攝食和生長起到一定的抑制作用（Bautista，1986）。Catacutan （1991)比較了不同脂肪源對斑節(jié)對蝦的營養(yǎng)價值，發(fā)現(xiàn)魚油的營養(yǎng)價值最好，其次為豆油和玉米油。試驗(yàn)結(jié)果顯示n-3系列不飽和脂肪酸對斑節(jié)對蝦的營養(yǎng)價值要高于n-6系列脂肪酸，飼料中18：2n-6含量過高會對斑節(jié)對蝦有負(fù)面作用。Glencross和Smith（2001）也發(fā)現(xiàn)斑節(jié)對蝦不需要花生四烯酸（20：4n- 6），飼料中添加花生四烯酸反而抑制斑節(jié)對蝦的生長。Merican和Shim（1997）測定了斑節(jié)對蝦對18：3n-3和22：6n-3的需求量分別為2.5%和1.44%，因此斑節(jié)對蝦飼料中n-3和n-6系列脂肪酸的平衡非常重要。

　　不同研究者均發(fā)現(xiàn)飼料中補(bǔ)充卵磷脂能夠促進(jìn)斑節(jié)對蝦的生長（Piedad-Pascual等，1986；Briggs等，1994）。Paibulkichakul等（1998）通過定量分析認(rèn)為斑節(jié)對蝦飼料中需要添加1%的大豆卵磷脂才能保證其較好的生長。而Chen（1993）以不同梯度的磷脂酰膽堿進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)斑節(jié)對蝦對磷脂酰膽堿的適宜需求量是1.25%。膽固醇也是斑節(jié)對蝦必需的營養(yǎng)物質(zhì)，Smith等（2001）認(rèn)為對初始體重3g的斑節(jié)對蝦來說，其膽固醇需求是75mg/kg體重/天，飼料中0.17%即可滿足斑節(jié)對蝦生長的需要。而Chen（1993）則認(rèn)為斑節(jié)對蝦飼料中適宜的膽固醇需求量為 0.5%。Paibulkichakul等（1998）也發(fā)現(xiàn)斑節(jié)對蝦生長速度隨著飼料膽固醇含量的升高而升高，飼料中1%的膽固醇顯著好于0%和 0.5%膽固醇組，且飼料中添加膽固醇能夠顯著改善斑節(jié)對蝦抗低鹽度應(yīng)激的能力。

　　三、碳水化合物

　　關(guān)于斑節(jié)對蝦碳水化合物營養(yǎng)的研究很少。Catacutan（1991）研究發(fā)現(xiàn)飼料中5%-25%的面包粉對斑節(jié)對蝦的生長無不良影響，而當(dāng)面粉含量達(dá)到35%時，則會顯著抑制斑節(jié)對蝦的生長和飼料轉(zhuǎn)化率。Chuntapa等（1999）報(bào)告飼料蛋白35%條件下， 脂肪和碳水化合物的比例為1：4.6時對斑節(jié)對蝦最為適宜。此外，Shiau等（1991）比較了不同類型的面粉，發(fā)現(xiàn)一級和二級面粉對斑節(jié)對蝦具有相同的營養(yǎng)價值。Sheen和Chen（1993）則發(fā)現(xiàn)7.5%的膨化米粉可以替代相應(yīng)水平的面粉，不影響對蝦飼料的水中穩(wěn)定性。Fox（1993）研究了飼料中 0%-16%的幾丁質(zhì)對斑節(jié)對蝦存活率、生長和消化道幾丁質(zhì)酶的影響，發(fā)現(xiàn)經(jīng)過50天的生長試驗(yàn)，飼料幾丁質(zhì)對斑節(jié)對蝦存活率、特定生長率和飼料效率均無顯著影響，而隨著飼料中幾丁質(zhì)含量的升高，消化道中幾丁質(zhì)酶反而呈下降趨勢。

四、維生素

　　斑節(jié)對蝦維生素營養(yǎng)生理的研究在Vc上進(jìn)行較多，Shiau和Jan（1992）發(fā)現(xiàn)2001.1mg/kg的Vc才能滿足斑節(jié)對蝦生長的需要。這個研究結(jié)果明顯偏高，跟研究者是用抗壞血酸鹽作Vc源有關(guān)。此后，Shiau和Hsu（1994）用Vc單磷酸酯做Vc源，發(fā)現(xiàn)飼料中40.25mg/kg的Vc單磷酸酯（18.7mg/kgVc）即可滿足斑節(jié)對蝦的生長。Boonyaratpalin和Phongmaneerat（1995）及Catacutan和 Lavilla-Pitogo（1996）用Vc磷酸鎂作Vc源，分別發(fā)現(xiàn)飼料中30-60mg或100-200mg的Vc磷酸鎂能夠滿足斑節(jié)對蝦的生長。Reddy和Jones（1995）與Moreau等（1998）也分別發(fā)現(xiàn)Vc多磷酸酯和包膜Vc也是滿足斑節(jié)對蝦Vc需求的有效Vc源。Hsu和 Shiau（1997）比較了Vc磷酸鹽和Vc硫酸鹽的活性，發(fā)現(xiàn)以Vc磷酸鹽做Vc源時，斑節(jié)對蝦Vc需求量為29.27mg/kg，而當(dāng)飼料中添加 Vc硫酸鹽，73.83mg/kg的Vc才能滿足斑節(jié)對蝦生長需要。Vc硫酸鹽的效率僅為Vc雙磷酸酯的40%。關(guān)于Vc促進(jìn)斑節(jié)對蝦免疫力的研究也發(fā)現(xiàn) Vc單磷酸鎂和Vc雙磷酸酯的效率要好于抗壞血酸、Vc雙硫酸酯和Vc單磷酸鈉（Lee和Shiau，2002）。此外，Lee和Shiau（2003）研究了高銅飼料中添加Vc的效果，發(fā)現(xiàn)在高銅飼料中添加Vc能夠提高斑節(jié)對蝦生長和呼吸爆發(fā)，提高飼料中Vc水平可以緩解飼料中高銅的毒性。

　　Rai和Reddy （2004）在半純化飼料中分別添加缺乏某種維生素的多維，發(fā)現(xiàn)飼料中缺乏核黃素和維生素K對斑節(jié)對蝦的生長和成活率沒顯著影響，而肌醇和膽堿則顯著影響斑節(jié)對蝦的生長。此外，影響斑節(jié)對蝦飼料效率和攝食的維生素還包括Vc、生物素、葉酸、煙酸、硫胺素和維生素E。Catacutan和Kanazawa （1984）也評估了所有水溶性維生素對斑節(jié)對蝦的重要性，發(fā)現(xiàn)膽堿和肌醇缺乏導(dǎo)致斑節(jié)對蝦生長顯著下降，對斑節(jié)對蝦來說是所有水溶性維生素中最重要的。 Cho和Shiau（2001）研究發(fā)現(xiàn)在5%或11%脂肪條件下，斑節(jié)對蝦對氯化膽堿的需求量分別為6400和7800mg/kg。Shiau和Su （2004）則確認(rèn)了斑節(jié)對蝦的肌醇需求量為3400mg/kg。此外，水溶性維生素葉酸、吡哆醇和維生素B12的需求量分別被確立為1.9- 2.1mg/kg、72-89mgPN/kg和0.2mg/kg（Shiau和Huang，2001；Shiau和Wu，2003；Shiau和 Lung，1993）。Chen和Hwang（1992）還研究了不同核黃素添加量對斑節(jié)對蝦的影響，發(fā)現(xiàn)飼料中不添加核黃素喂養(yǎng)的對蝦未顯示出缺乏癥狀，而當(dāng)以體組織核黃素含量為指標(biāo)時，其需求量為20.3mg/kg。

關(guān)于脂溶性維生素， Pangantihon-Kuhlmann等（1998）發(fā)現(xiàn)飼料中添加維生素A能夠促進(jìn)斑節(jié)對蝦的性腺發(fā)育，對提高其繁殖能力有重要作用，但未確定其生長需求量。Hsu和Shiau（1999）發(fā)現(xiàn)DL-α-TOA是斑節(jié)對蝦體組織中Ve的唯一儲存形式，并確定其需求量為179mg/kg（Lee和 Shiau，2004）。

　　五、微量元素

　　微量元素對蝦類營養(yǎng)也十分重要。斑節(jié)對蝦能夠從水環(huán)境中吸收部分礦物元素，但在集約化養(yǎng)殖模式下遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足需要。關(guān)于斑節(jié)對蝦微量元素營養(yǎng)需求的研究還比較缺乏。一般認(rèn)為飼料中1%左右的磷能夠滿足對蝦的需要，但Ambasankar等（2005）在實(shí)用飼料中補(bǔ)充磷酸二氫鈉，發(fā)現(xiàn)當(dāng)磷的添加量在0.75%（總磷1.84%）時斑節(jié)對蝦的生長最好。Shiau和Hshieh（2001）在純化飼料補(bǔ)充0%-2%的鉀元素，發(fā)現(xiàn)斑節(jié)對蝦的生長隨著飼料中鉀含量的增加而升高。當(dāng)鉀含量超過1.5%時，生長開始下降，經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析認(rèn)為斑節(jié)對蝦的鉀需求為1.2%。此外，Lee和Shiau（2002）研究發(fā)現(xiàn)飼料中15- 21mg/kg的銅能夠滿足斑節(jié)對蝦的正常生長，而當(dāng)飼料中銅含量為10-30mg/kg時能夠提高斑節(jié)對蝦的非特異性免疫能力。Shiau和Jiang （2006）還研究了斑節(jié)對蝦的鋅需求，發(fā)現(xiàn)維持斑節(jié)對蝦正常生長的鋅含量為32-34mg/kg，且在鋅含量35-48mg/kg時能夠提高斑節(jié)對蝦的非特異性免疫能力。

　　六、添加劑研究

　　斑節(jié)對蝦飼料添加劑的研究集中在誘食劑方面。Murai等（1985）比較了磷蝦粉、蚯蚓粉、氨基乙酸、蔗糖和或貽貝提取物對斑節(jié)對蝦的誘食效果，發(fā)現(xiàn)這些物質(zhì)對斑節(jié)對蝦均有一定誘食作用，其中蚯蚓粉的促生長作用最好，而氨基乙酸和貽貝水溶液提取物的誘食效果最好（Murai等，1981）。Hartati和Briggs （1993）也發(fā)現(xiàn)牛磺酸、酵母提取物和根據(jù)蛤提取物設(shè)計(jì)的氨基酸混合物能夠明顯提高斑節(jié)對蝦的生長和攝食頻率。而Coman等（1996）經(jīng)過篩選發(fā)現(xiàn)谷氨酸、甜菜堿和�；撬崾前吖�(jié)對蝦攝食的有效刺激物，氨基酸和甜菜堿混合使用時效果更好。Shiau和Chou（1992；1994）經(jīng)反復(fù)研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加4000-8000mg/kg的�；撬崮軌蝻@著提高斑節(jié)對蝦的生長。

　　免疫增強(qiáng)劑方面，Su等（1995）發(fā)現(xiàn)飼料中添加適量β-1,3-葡聚糖可以提高斑節(jié)對蝦免疫和抗應(yīng)激的能力。在親蝦中的研究也發(fā)現(xiàn)，飼料中適量的β-1,3-葡聚糖能夠提高斑節(jié)對蝦親蝦成活率及血細(xì)胞噬菌能力等免疫指標(biāo)，且在投喂到24天時免疫力達(dá)到高峰，此后會出現(xiàn)一定免疫疲勞現(xiàn)象（Chang等，2000）。Pais等（2008）比較了β-葡聚糖和弧菌疫苗在口服或浸泡時對斑節(jié)對蝦的影響，發(fā)現(xiàn)兩種物質(zhì)均能提高斑節(jié)對蝦血淋巴的凝集反應(yīng)。此外，研究者發(fā)現(xiàn)富含蝦青素的紅法夫酵母或富含β-胡蘿卜素的杜氏鹽藻在飼料中添加均在一定程度上能夠提高斑節(jié)對蝦的免疫力或抗病能力（Merchie等，1998；Areechon 等，2003；Supamattaya等，2005）。

研究發(fā)現(xiàn)，飼料中補(bǔ)充 50mg/kg的蝦青素能夠?qū)�斑�?jié)對蝦體色改善到天然狀態(tài)（Menasveta等，1993）。Chien和Pan（2001）也發(fā)現(xiàn)斑節(jié)對蝦體內(nèi)的蝦青素主要受飼料中總胡蘿卜素含量的影響，因此用富含β-胡蘿卜素的杜氏鹽藻（200-300mg/kg）同樣能夠起到改善斑節(jié)對蝦體色的效果（Boonyaratpalin等，2001；Supamattaya等，2005）。此外，關(guān)于蝦青素的研究還發(fā)現(xiàn)，在與魚油協(xié)同作用下，蝦青素能夠促進(jìn)斑節(jié)對蝦性腺發(fā)育并促進(jìn)性成熟，斑節(jié)對蝦精子和卵子數(shù)量在高魚油和蝦青素組顯著提高。因此，在斑節(jié)對蝦親蝦飼料中建議補(bǔ)充8%的魚油（總脂肪12%）并補(bǔ)充至少280mg/kg的蝦青素（Paibulkichakul等，2008）。

　　七、結(jié)語

　　綜上所述，關(guān)于斑節(jié)對蝦營養(yǎng)生理的研究還相對比較薄弱，要進(jìn)一步提高斑節(jié)對蝦環(huán)保配合飼料的研發(fā)，應(yīng)重點(diǎn)做好以下幾個方面的工作：1）不同生長階段特別是中大蝦和親蝦階段的營養(yǎng)需求；2）替代蛋白源的研究；3）微量元素營養(yǎng)需求；4）綠色環(huán)保飼料添加劑的研發(fā)。