對蝦礦物元素營養(yǎng)需求的研究進(jìn)展

對蝦礦物元素營養(yǎng)需求的研究進(jìn)展

黃波  程開敏[1]  劉艷妮  鄭石軒

湛江粵海飼料有限公司技術(shù)中心

集約化養(yǎng)殖成為當(dāng)今對蝦養(yǎng)殖的主流模式，而配合飼料成為制約其持續(xù)、快速、健康發(fā)展的核心因素之一。對蝦飼料營養(yǎng)的研究始于20世紀(jì)70年代，Kanazawa等人初步研究日本囊對蝦(Marsupenaeus japonicus)的營養(yǎng)需求。自此對蝦營養(yǎng)研究領(lǐng)域迅即擴(kuò)大，如中國明對蝦（Fenneropenaeus chinensis）、印度明對蝦（Fenneropenaeus indicus）、墨吉明對蝦（Fenneropenaeus merguiensis）、長毛明對蝦（Fenneropenaeus penicillatus）、斑節(jié)對蝦（Penaeus monodon）、凡納對蝦（Litopenaeus vannamei）、細(xì)角濱對蝦（Litopenaeus  stylirostris）、白濱對蝦（Litopenaeus setiferus）、加州美對蝦（Farfantepenaeus californiensis）、褐美對蝦（Farfantepenaeus aztecus）、桃紅美對蝦（Farfantepenaeus duorarum）等，研究較多的側(cè)重于蛋白質(zhì)飼料、能量飼料，添加劑飼料尤其是礦物元素添加劑研究的系統(tǒng)性、深度與力度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，主要是因為對蝦可以從養(yǎng)殖水體中攝取礦物元素部分滿足機(jī)體的營養(yǎng)需求，在實(shí)際研究中又無法排除實(shí)驗飼料中固有的礦物元素含量，因而在礦物元素的營養(yǎng)需求研究上存在較大的局限性。

礦物元素作為飼料添加劑中的重要內(nèi)容，在對蝦營養(yǎng)學(xué)研究中占有相當(dāng)份量。它對于維系細(xì)胞與組織的結(jié)構(gòu)、酸堿平衡、滲透調(diào)節(jié)與離子調(diào)控、膜電位的調(diào)控、激素與酶類生物活性等功能具有重要作用。通常根據(jù)體組織礦物元素含量的多少，將礦物元素分為常量元素（鉀、鈉、氯、鈣、磷、鎂等）與微量元素（銅、鋅、鐵、錳、鈷、硒等）二大類。下面就對蝦礦物元素的營養(yǎng)生理與需求研究進(jìn)行綜述，供有關(guān)人士參考。

1、常量元素的生理功能與營養(yǎng)需求

1.1 鈉、鉀、氯

鈉、鉀、氯是甲殼動物的主要滲透調(diào)節(jié)因子，在維系細(xì)胞內(nèi)外的電解液與酸堿平衡中極為重要，尤其在適應(yīng)不同鹽度與離子組成的生境時表現(xiàn)更為明顯。在滲透調(diào)節(jié)中除了氨基酸外，最重要的離子就是血淋巴的Na⁺、Cl^-（Rosas等，2001），Na⁺、Cl^-調(diào)控受阻時就會影響其滲透功能（McGraw和Davis，2002）。離子調(diào)控主要通過鰓上的Na⁺/K⁺ATP酶（Furriel等，2000）、表皮、觸角腺（Lin等，2000）等進(jìn)行，同時水體酸堿度、溫度、鹽度、溶解氧甚至對蝦的年齡、體長等因素也影響滲透調(diào)節(jié)（McGraw和Davis，2002；Wang等，2002）�，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)部分甲殼類動物的神經(jīng)內(nèi)分泌、眼柄（Wilder等，1998；Corotto等，1996）、Na⁺/H⁺與Na⁺/NH₄⁺逆向運(yùn)輸系統(tǒng)（Furriel等，2000；Freire等，2003）、Na⁺通道等結(jié)構(gòu)可控制Na⁺的在細(xì)胞內(nèi)外的平衡，甚至與生境中的Na⁺濃度保持一致，但Cl^-濃度卻低于生境，原因在于機(jī)體選擇其他陰離子（如SO₄^2- 、PO₄^3-、CO₃^2-）的電中和調(diào)節(jié)所致（Wilder等，1998）。淡水蝦類對Na⁺、Cl^-具有獨(dú)立的調(diào)節(jié)機(jī)制及效應(yīng)器官，血淋巴中的Cl^-濃度的等滲點(diǎn)、等離子點(diǎn)以及離子濃度的降低則反映對低鹽度環(huán)境有更好的適應(yīng)性（Freire等，2003）。Na⁺與K⁺可調(diào)節(jié)Na⁺/K⁺ATP酶，在沒有Na⁺時，K⁺可以激活由Na⁺所激活的Na⁺/K⁺ATP酶反應(yīng)（Furriel等，2001），斑節(jié)對蝦、細(xì)角濱對蝦、白濱對蝦、羅氏沼蝦等都表現(xiàn)了類似的共性。Saoud等（2003）用地下海水養(yǎng)殖凡納對蝦發(fā)現(xiàn)，當(dāng)K⁺添加到相當(dāng)于4‰海水中的濃度時，就可以將凡納對蝦幼體從不足50%的成活率提高到85%以上，而Na⁺、Cl^-不影響其成活，這在很大程度上表明了K⁺對Na⁺/K⁺ATP酶系統(tǒng)的激活作用與生理意義。同時養(yǎng)殖水體中K⁺/Cl^- 、K⁺/Na⁺的適當(dāng)比例可提高成活率。淡水蝦的Na⁺/K⁺ATP酶僅僅間接參與Cl^-的吸收，其吸收是通過Na⁺、K⁺ 的同向轉(zhuǎn)移形成的，其轉(zhuǎn)移速率與生境中的Na⁺、Cl^-濃度相關(guān)，并可以根據(jù)生境中濃度進(jìn)行快速調(diào)整（Onken 和Riestenpatt，1998）。

用不添加鉀鹽的半精制飼料養(yǎng)殖凡納對蝦，對蝦生長及組織中的鉀量未見下降，但組織中的鎂含量卻受到影響（Davis 等，1992）。添加0.9%鉀（相比1.8%）利于日本囊對蝦生長；添加1%的鉀（相比不加K⁺與Mg²⁺）相對有利于生長（Kanazawa等，1984），據(jù)推測K⁺與Mg²⁺可能存在交互作用（Deshimaru和Yone，1978）。筆者在低鹽度水體中養(yǎng)殖凡納對蝦發(fā)現(xiàn)，無論商業(yè)飼料或半精制飼料都無須額外添加Na⁺，而添加適量的K⁺均對生長有促進(jìn)作用。不同種類的對蝦對Na⁺、K⁺的營養(yǎng)需求量見下表2。鑒于養(yǎng)殖水體與飼料原料中富含大量Na⁺、Cl^-、K⁺，因而商業(yè)飼料中無須添加氯化鈉，而鉀鹽添加與否，應(yīng)視不同種類不同養(yǎng)殖環(huán)境而定。

1.2. 鈣、磷

對蝦甲殼的主要無機(jī)成分是碳酸鈣，加上少量的鎂鹽與磷酸鹽。甲殼礦化所需的Ca²⁺直接從生境中攝取，組織中的Ca²⁺僅僅儲存?zhèn)溆茫?SPAN lang=EN-US>Vijayan和Diwan，1996）�，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)部分淡水蝦可通過機(jī)體的Na⁺/K⁺ATP酶、Ca²⁺-ATP酶以及Na⁺/Ca²⁺反位系統(tǒng)等機(jī)制調(diào)控Ca²⁺（Wang等，2003）。印度明對蝦在不同生理活動期間，Ca²⁺含量在機(jī)體各組織中波動性較大，尤其蛻皮后期肝胰腺中鈣的含量最高，外骨骼則最低（Vijayan和Diwan，1996）。Wilder等（1998）研究發(fā)現(xiàn)，水體鹽度增加時，羅氏沼蝦血淋巴中的Na⁺ 、K⁺ 、Mg²⁺等離子被運(yùn)到表皮，以防血淋巴離子濃度過高，Ca²⁺卻沒有表現(xiàn)出滲透調(diào)節(jié)的特性，而且表皮中的Ca²⁺可被儲存用以保持血淋巴Ca²⁺的穩(wěn)定，至于血淋巴與表皮中的Ca²⁺是通過怎樣的機(jī)制來進(jìn)行交換尚不明了。Ca²⁺可加強(qiáng)甲殼類體內(nèi)的酚氧化酶原系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)榉友趸�酶反�?yīng)的順利進(jìn)行（Teresa等，1997）。磷含量較少，在甲殼的礦化中作用稍次于鈣（Vijayan和Diwan，1996），作為與外表皮相鄰的致密層的主要元素，為誘導(dǎo)與控制碳酸鈣的沉積提供密切的空間關(guān)系。在蛻皮過程中，肌肉中總磷與無機(jī)磷的變化直接與能量變化相關(guān)（Wang等，2003）。磷在印度明對蝦腹部甲殼的含量較高，而其它部位均較低，不像Ca²⁺、Mg²⁺在甲殼的不同部位含量變化不一（Vijayan和Diwan，1996）。

影響對蝦吸收利用鈣磷因子很多，劉艷妮等（2006）對此進(jìn)行過專題論述，諸多飼料內(nèi)源性因素與外源性因素均可影響其生物利用率。鈣量過高，可降低磷的利用率，過量的鈣與磷會影響Mg²⁺、Zn²⁺等離子的吸收(Pe?aflorida,1999)，抑制對蝦的生長(Davis等，1993)。高磷水平（KH₂PO₄作為磷源）可改變飼料的pH值，增加K⁺以及與其他營養(yǎng)素的交互作用，進(jìn)而降低日本囊對蝦的增重率（Cheng等，1985）。植酸磷廣泛存在于谷物類、油料作物中，67%的磷以植酸磷的形式存在，對蝦因不分泌植酸酶而不能有效利用。飼料中添加42%以上的黃豆粉會對凡納對蝦的生長以及體內(nèi)的磷含量產(chǎn)生顯著性影響（Lim 和Dominy，1990）。

表1不同種類的對蝦對鈣磷元素的營養(yǎng)需求

不同種類的對蝦對鈣、磷以及鈣磷比的營養(yǎng)需求有所不同，見表1。鈣磷比盡管影響對蝦對磷的需求，但主要受飼料鈣量的制約，當(dāng)鈣量達(dá)到一定程度時，飼料磷含量無論添加多少都不會對對蝦生長帶來積極作用，同時磷的添加量應(yīng)以有效磷作為主要依據(jù)。Cheng等（2006）認(rèn)為，低鹽度養(yǎng)殖凡納對蝦時，無須在飼料中添加鈣鹽，但必須添加適量的磷，缺磷通常會影響生長與成活率，半精制飼料中不加鈣時，總磷的需求量為0.9%，添加1%鈣時，2%總磷才能滿足其生長需要。鑒于對蝦可從養(yǎng)殖水體中吸收Ca²⁺滿足其生理需求，為防止高鈣所產(chǎn)生的負(fù)面作用，應(yīng)盡量減少飼料的鈣量。凡納對蝦商業(yè)飼料中鈣含量最好不超過3%（Davis等，1993），而Shiau（1998）推薦商業(yè)對蝦飼料1%鈣時，飼料磷含量為0.5-1%，2%鈣時磷含量為1-2%。

1.3.鎂

Mg²⁺是細(xì)胞內(nèi)含量極為豐富的陽離子，其中90% Mg²⁺以化合態(tài)形式存在，10%的形成游離態(tài)。對蝦甲殼中存在大量的Mg²⁺，印度明對蝦Mg²⁺在甲殼中的的分布規(guī)律與Ca²⁺相似（Cheng等，2002）。Mg²⁺可調(diào)節(jié)甲殼類Na⁺/K⁺ATP酶（Furriel等，2000）與Mg²⁺-ATP酶活性（Wang等，2003），激活Ca²⁺依賴通道活性（Franchet等，1999），同時Mg²⁺對K⁺-磷酸(酯)酶（Furriel等，2001）與酚氧化酶（Sung等，1998；Lee和Shiau，2002）也有影響。在生境變化時Mg²⁺在提高成活率、維持滲透調(diào)節(jié)等方面具有重要功能（Saoud等，2003）。

鎂通常以離子的形式通過主動或被動運(yùn)輸來吸收，還沒有證據(jù)顯示是否以鎂復(fù)合物或伴隨運(yùn)輸?shù)男问絹磉M(jìn)行，跨膜運(yùn)輸時可能會涉及到Na⁺/Mg²⁺逆向運(yùn)輸系統(tǒng)、離子（如Ca²⁺、Mg²⁺等）通道蛋白等結(jié)構(gòu)。Mg²⁺代謝受觸角腺等器官的調(diào)控，并保持相對的穩(wěn)定性，這在凡納對蝦（Cheng等，2002）、斑節(jié)對蝦（Lin等，2000）以及羅氏沼蝦（Freire等，2003）上得到證實(shí)。

對蝦既可從養(yǎng)殖水體中獲得豐富的Mg²⁺，也可從飼料中獲得，但飼料中的纖維素、鈣磷等成分在一定程度上影響對蝦對Mg²⁺的吸收利用。用Mg²⁺添加量為0.025-0.4%的半精制飼料喂養(yǎng)凡納對蝦表明，0.12% Mg²⁺表現(xiàn)出最好的生長性能，0.4% Mg²⁺具有抑制效應(yīng)，而不加Mg²⁺時，僅僅肝胰腺的Mg²⁺含量下降，增重率并沒降低（Davis，1997）。半精制飼料中添加0.3% Mg²⁺時，并未提高日本囊對蝦的生長（Deshimaru 和 Yone，1978），而Kanazawa等（1984）則認(rèn)為添加0.1-0.5% Mg²⁺可提高飼料價值。Cheng等（2005）研究表明，低鹽度養(yǎng)殖的凡納對蝦必須從飼料中獲取適量的Mg²⁺，0.34% Mg²⁺具有顯著的促長作用。鑒于飼料中Mg²⁺利用率較低，盡管許多飼料原料中Mg²⁺含量較高，在鹽度變化較大的生境中，商業(yè)對蝦飼料Mg²⁺的添加應(yīng)作適當(dāng)調(diào)整。

2、微量元素的營養(yǎng)生理與需求<, /SPAN>

2.1 銅

Cu²⁺是甲殼動物血藍(lán)蛋白的重要組分，對蝦體內(nèi)Cu²⁺的40%存于血藍(lán)蛋白，這對于攜氧運(yùn)輸具有重要意義（Depledge等，1986）。在沒有Cu²⁺的海水中，中國明對蝦受精卵孵化率較低，而且無節(jié)幼體的發(fā)育滯后（袁有憲等，1995）；水體中Cu²⁺含量過高也會產(chǎn)生毒性（Lorenzon等，2001；Cheng等，2001；Yeh等，2004），抑制其化學(xué)感受器的敏感性（Santos等，2000），影響甲殼動物的滲透調(diào)節(jié)與離子調(diào)控能力（Bambang等，1995）。飼料Cu²⁺過量時，會與一些功能基團(tuán)（如-SH、-OH或-COOH等）發(fā)生不可逆的結(jié)合而產(chǎn)生毒性效應(yīng)（Crecelius等，1982），從而對生長及機(jī)體的生理生化功能產(chǎn)生連鎖效應(yīng)（Guo和Liao，1992；Bambang等，1995；Marr等，1996；Berntssen等，1999；Santos等，2000）。

盡管對蝦可從海水中吸取Cu²⁺（正常海水Cu²⁺含量1.53μg/l），但這并不能滿足對蝦對Cu²⁺的生理需求，相對脊椎動物而言，甲殼類動物對Cu²⁺的需求要大得多，必須從飼料中適量獲取。凡納對蝦缺Cu²⁺時，表現(xiàn)出心臟腫大、生長遲緩、肝胰腺、血淋巴以及甲殼銅含量下降等癥狀，34mg/kg銅可消除其缺陷癥狀，添加64-128mg/kg時可抑制其生長與成活率，但未表現(xiàn)出中毒癥狀，過量則會導(dǎo)致毒性效應(yīng)（Davis等，1993）。半精制飼料中添加10-30mg/kg銅時，斑節(jié)對蝦在生長與非特異性免疫反應(yīng)等方面處于最佳狀態(tài)，添加160mg/kg銅則會顯著性抑制其生長與免疫功能（Lee和Shiau，2002；2003）。高濃度Cu²⁺可誘導(dǎo)消化道分泌金屬硫蛋白的合成，而高劑量抗壞血酸會影響金屬硫蛋白與Cu²⁺的結(jié)合位點(diǎn)，干擾對蝦肝胰腺Cu²⁺代謝，降低肌肉與肝胰腺的Fe²⁺與Cu²⁺含量。Kanazawa等（1984）發(fā)現(xiàn)，缺Fe²⁺與Cu²⁺時會顯著性影響日本囊對蝦的生長與成活率，添加30mg/kg銅盡管不能促進(jìn)日本囊對蝦的生長，但基礎(chǔ)飼料中不添加Cu²⁺也很難滿足其營養(yǎng)需求。中國明對蝦（劉發(fā)義等，1990；王維娜等，1997）、斑節(jié)對蝦（Lee和Shiau，2002）以及凡納對蝦（Davis等，1993；郭志勛等，2003）對銅的需求范圍為15-53mg/kg。由于實(shí)驗種類與大小、實(shí)驗條件、實(shí)驗飼料以及評判指標(biāo)等方面的不同導(dǎo)致其需求量有所差異。作者研究發(fā)現(xiàn)，低鹽度養(yǎng)殖凡納對蝦對銅的需求量與海水養(yǎng)殖條件下的需求量相差不大，不同形式的銅源，如氨基酸螯合銅與無機(jī)銅在生物學(xué)效價上有所不同。商業(yè)飼料原料如魚粉、磷蝦粉、酵母等原料中銅含量較為豐富，但考慮到飼料銅的存在形式及其利用率，商業(yè)飼料中應(yīng)適量添加銅。Akiyama等（1989）推薦商業(yè)對蝦飼料銅添加量為25mg/kg。

2.2 鐵

鐵代謝主要發(fā)生在肝胰腺與甲殼，在對蝦各組織中肝胰腺鐵含量最多，它可調(diào)節(jié)鐵的貯存與分泌（Hubers等，1982）。鐵是凡納對蝦體內(nèi)貯存最為豐富的微量元素，其含量可達(dá)180 mg/kg（干重），其含量隨著生長而逐漸減少（Páez-Osuna 和Ruiz-Fernández，1995）。甲殼動物血藍(lán)蛋白、呼吸色素等指標(biāo)主要與Cu²⁺相關(guān)，對鐵的吸收與利用主要限于細(xì)胞需求而非合成血紅素的特殊需求（Depledge等，1986），因而鐵離子對血淋巴指標(biāo)的影響關(guān)注甚少。現(xiàn)已在3種蟹的血淋巴內(nèi)發(fā)現(xiàn)鐵傳遞蛋白（Hubers等，1982；Davis等，1996），暗示甲殼動物的鐵離子代謝機(jī)制與脊椎動物存在相似性。養(yǎng)殖水體中Fe³⁺含量過高，會影響凡納對蝦的成活率（Saoud等，2003）。飼料鐵過量也同樣會產(chǎn)生毒性。日本囊對蝦飼料不需要添加鐵，甚至超過60mg/kg的添加量就會抑制對蝦生長（Kanazawa等，1984）。飼料中12mg/kg左右的總鐵量就可滿足凡納對蝦的生理需要，添加高達(dá)80mg/kg鐵量并未顯著性影響對蝦的生長與成活率，肌肉與甲殼內(nèi)的鐵含量未有顯著性差異，而肝胰腺中的鐵量卻與飼料直接相關(guān)（Davis等，1992）。

對蝦可以通過鰓與腸道粘膜從海水中吸取Fe²⁺用以滿足機(jī)體的生理需要，但Fe²⁺的吸收受到諸如動物的大小、健康狀態(tài)、體內(nèi)組織的鐵貯量以及消化道區(qū)域的狀況等因素制約（Lall，1989）。飼料中富含相當(dāng)多的內(nèi)源性鐵，但飼料原料中有機(jī)態(tài)與無機(jī)態(tài)鐵的成分、存在形式與組成比例直接影響對蝦對鐵的吸收，而且飼料的抗壞血酸、檸檬酸、乳糖、果糖、植酸、纖維素、單寧酸、木質(zhì)素、果膠、蛋白源以及氨基酸的不同，甚至其他的礦物元素含量都可影響飼料鐵的利用率（Yu等，2000）。商業(yè)飼料中動物源性鐵源（血紅素鐵）比植物源性鐵源（非血紅素鐵）的利用率較高（Benito和Miller，1998；Andersen等，1998）。鑒于對蝦飼料中富含較多的不飽和脂肪酸，商業(yè)對蝦飼料應(yīng)限定鐵添加量，以免Fe²⁺影響不飽和脂肪酸以及抗壞血酸的穩(wěn)定性，進(jìn)而影響飼料的品質(zhì)（Davis等，1992）。

表2 對蝦礦物元素營養(yǎng)需求

2.3鋅

甲殼動物可從水體吸取Zn²⁺，調(diào)節(jié)體內(nèi)的鋅含量，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)18種甲殼動物血淋巴的Zn²⁺濃度比海水中的還低（Davis等，1993）。鋅在凡納對蝦體內(nèi)貯存量可達(dá)60mg/kg（干重），與體重呈正相關(guān)（Páez-Osuna 和Ruiz-Fernández，1995）。凡納對蝦肝胰腺的鋅沉積量可作為飼料鋅含量的指示劑，過量與不足均可通過肝胰腺的鋅沉積量來體現(xiàn)。飼料中沒有植酸等抑制劑存在時，僅僅33 mg/kg鋅即可滿足凡納對蝦的營養(yǎng)需求；1.5%植酸存在時，則對鋅的需求量高達(dá)200mg/kg（Davis等，1993）。添加高劑量的抗壞血酸，沒有顯著性影響斑節(jié)對蝦對Zn²⁺的吸收利用與組織Zn²⁺沉積量（Hsu和Shiau，1999）。飼料鋅量不足時，則增加機(jī)體對硒的代償需求（Davis，1997）。梁德海等（1989）以實(shí)用飼料原料研究發(fā)現(xiàn)，僅僅基礎(chǔ)飼料的鋅可滿足中國明對蝦的生長需求。

鋅的吸收利用率與鋅源以及飼料原料有關(guān)，這在其他水生動物（如虹鱒、斑點(diǎn)叉尾?與鮑魚等）方面有所研究，諸如原料中的磷酸鹽^、、植酸與纖維素以及原料的高粘質(zhì)性等因素均可降低Zn²⁺的生物利用率。作者研究發(fā)現(xiàn)，凡納對蝦對氨基酸螯合鋅的利用率并不顯著性高于硫酸鋅。鑒于飼料原料中存在較多的鋅抑制劑，對蝦商業(yè)飼料鋅添加量通常為100-150mg/kg（Davis等，1996）。

2.4硒

硒是谷胱苷肽過氧化物酶的重要組分，該酶作為生物性抗氧化劑，可以保護(hù)細(xì)胞中的不飽和脂類與亞細(xì)胞膜免受氧化作用的破壞（Davis，1997）。硒與維生素E還具有互補(bǔ)功能與協(xié)同效應(yīng)。硒源分有機(jī)態(tài)與無機(jī)態(tài)二種，有機(jī)態(tài)硒（如蛋白質(zhì)硒）具有較高的生物利用率與較強(qiáng)的生物效能，這在高等動物研究中得到證明（Tapiero等，2003）；酵母硒作為另一種有機(jī)態(tài)硒，目前已在商業(yè)飼料中應(yīng)用。通常飼料硒通常以無機(jī)態(tài)（亞硒酸鈉的預(yù)混料）的形式添加

半精制飼料添加硒量達(dá)到0.2-0.4mg/kg，凡納對蝦的生長率較好（Davis等，1996）。飼料鋅含量豐富時，1μg/kg硒就可滿足甲殼動物生長；鋅不足時則需5μg/kg硒以彌補(bǔ)其營養(yǎng)缺陷（Davis，1997）。田玉川等（1991）認(rèn)為中國明對蝦的硒需求量高達(dá)20mg/kg。這個添加量似乎過高，這可能與該實(shí)驗飼料進(jìn)入機(jī)體的有效硒量過低所致。較高硒量不僅會減緩生長，而且具有較強(qiáng)的毒性，主要體現(xiàn)在甲基化硒形成后參與氧化還原循環(huán)，產(chǎn)生超氧化物與氧化作用，或者形成自由基抑制酶與蛋白質(zhì)的活性。由于動物性原料中硒的利用率要遠(yuǎn)比植物性原料高，飼料中魚粉添加量超過15%時無需添加，而以植物性原料為主的最好添加，FDA推薦水產(chǎn)動物飼料硒的添加量不超過0.1mg/kg。

2.5 錳

Mn²⁺在海水中的含量只有0.01mg/l左右，水體中的Mn²⁺影響凡納對蝦的成活率（Saoud等，2003）。養(yǎng)殖水體可作為對蝦營養(yǎng)的錳源，但更多的是從飼料中獲得錳。飼料原料如魚粉、小麥次粉、玉米發(fā)酵物以及米糠等都是較好的錳源。凡納對蝦在不同生長時期其生理代謝有所不同，體內(nèi)錳含量約為7 mg/kg（干重），幼蝦時期錳含量相對較高（Páez-Osuna 和Ruiz-Fernández，1995）。關(guān)于對蝦對飼料錳的營養(yǎng)需求也開展了部分研究，但限于中國明對蝦（李荷芳等，1995）、日本囊對蝦（Kanazawa等，1984）和凡納對蝦（Davis等，1992）等種類，而且由于實(shí)驗設(shè)計等諸多原因?qū)е聦?shí)驗結(jié)論有所欠缺，因而關(guān)于對蝦對飼料錳的需求研究很不完善。Kanazawa等（1984）認(rèn)為，中國明對蝦飼料不需添加錳，添加30 mg/kg錳會抑制對蝦的生長；添加10或100 mg/kg 錳也并未促進(jìn)日本囊對蝦的生長，其增重率不足70%。作者發(fā)現(xiàn)，在低鹽度養(yǎng)殖條件下，凡納對蝦對錳的需求量與海水養(yǎng)殖條件差不多，過量添加會降低增長率。從生長效果而言，氨基酸螯合錳的生物學(xué)效價與硫酸錳相比優(yōu)勢不明顯。鑒于高劑量的鈣、磷與植酸等成分對錳的吸收存在一定的影響，在添加時應(yīng)考慮其潛在的影響。

2.6 鈷

鈷在甲殼動物體內(nèi)通常以二種形式存在，一是不穩(wěn)定形態(tài)的有機(jī)金屬螯合物，與幾丁質(zhì)、殼聚糖、維生素B₁₂螯合的鈷態(tài)具有攜氧功能；二是以Co₃O₄的形式廣泛存在于甲殼中。海水中適量的鈷可促進(jìn)中國明對蝦仔蝦的發(fā)育（袁有憲等，1995）�，F(xiàn)已證實(shí)，三疣梭子蟹可從海水中吸收有機(jī)金屬鈷鹽，大多以有機(jī)金屬復(fù)合物（幾丁質(zhì)螯合鈷態(tài)）的形式存在，少量存于維生素B₁₂的鈷作為生物活性物質(zhì)，充當(dāng)梭子蟹的重要輔助增長因子（Matsuda等，1996）。盡管凡納對蝦體內(nèi)的Co²⁺含量極低（0.00118 mg/kg鈷）（Páez-Osuna 和Ruiz-Fernández，1995），但由于鈷在動植物體內(nèi)含量極少，通常不超過0.3 mg/kg，必須在飼料中適量添加才能滿足其生長需要。劉發(fā)義等（1991）認(rèn)為中國明對蝦對鈷的需求高達(dá)50-70 mg/kg，而作者研究表明，凡納對蝦對鈷的需求量要低于中國明對蝦，且氨基酸螯合鈷的生物學(xué)效應(yīng)略優(yōu)于無機(jī)鈷。

3、問題與展望

對蝦商業(yè)飼料盲目添加礦物元素的水平遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過對蝦的實(shí)際需求，給養(yǎng)殖環(huán)境帶來了極大的負(fù)面效應(yīng)，因而如何提高飼料原料的生物利用率是減少養(yǎng)殖污染的重要舉措。目前關(guān)于礦物元素的生物利用率研究較多集中在魚類與畜禽上，有關(guān)對蝦方面的研究亟待深入。飼料原料的內(nèi)源性因素是制約礦物元素的生物利用率的重要因子，如原料固有的抑制劑如植酸、纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、單寧酸等成分在相當(dāng)大的程度上降低礦物元素的利用率，盡管運(yùn)用生物酶、發(fā)酵以及膨化等技術(shù)手段針對內(nèi)源性抑制因子作了相當(dāng)大的嘗試，但力度與水平顯然不夠。外源性因子是影響礦物元素利用另一方面，對蝦本身的消化生理特性，諸如消化器官的吸收能力、所處的生長階段、生理狀態(tài)以及養(yǎng)殖環(huán)境的諸多方面均可影響礦物元素的生物利用率；同時商業(yè)對蝦飼料的質(zhì)量，諸如配方成分中關(guān)于礦物元素的存在形式與螯合狀態(tài)、礦物元素的競爭性抑制、飼料的粘滯性能（如粘土或膠體顆粒）等影響礦物元素的利用率。